Эпидермис гистология. Анатомо-гистологическое строение кожи. Некоторые термины из практической медицины

Меланин синтезируется из тирозина под воздействием каталитических ферментов - тирозиназы и ДОФА-оксидазы и посредством экзо-цитоза передается в межклеточное пространство, откуда и фагоцитируется кератиноцитами. Меланогенез с помощью меланоцитстимулирую-щего гормона контролируется гипофизом. В его процессе также участвуют ионы меди, витамин С, адреналин и норадреналин, гормоны щитовидных и половых желез. Цвет кожи и степень ее защиты от излучения зависят от количества меланина в кератиноцитах, а не от количества самих меланоцитов, синтез меланина в которых увеличивается под воздействием ультрафиолетового облучения.

3. Клетки Меркеля представляют собой осязательные нейро-эндокринные клетки, расположенные в базальном и шиповатом слоях эпидермиса, наружных слоях эпителия волосяного фолликула и некоторых слизистых оболочках. Они несколько крупнее кератиноцитов, имеют округлую или вытянутую форму, содержат удлиненное и слегка сегментированное ядро. В их цитоплазме располагаются филаменты цитокератинов и специфичные для этих клеток нейроэндокринные гранулы диаметром 100-200 нм.

В гранулах содержится комплекс нейропептидов (мет-инкефалин, фактор роста нервов, вазоинтестинальный полипептид, бомбезид, субстанция Р, эндорфины). С кератиноцитами клетки Меркеля соединя-

ются при помощи десмосом, а с нервными окончаниями в зоне своего нижнего полюса они формируют образования, напоминающие синапсы. В области этих образований в цитоплазме концентрируются нейро-эндокринные гранулы, а между плазмолеммой клеток и нервными окончаниями имеется синаптическая щель размером 50 нм. Некоторые клетки Меркеля свободны и не связаны с нервными волокнами.

4. Клетки Лангерганса - дендритические клетки, имеющие моноцитарное происхождение. Они относятся к системе фагоцитирующих мононуклеаров и являются тканевыми макрофагами. Эти клетки располагаются как в базальном, так и в нижних рядах шиповатого слоя эпидермиса. Их ядра имеют сегментированную форму и 1-2 ядрышка среднего размера. Цитоплазма клеток светлая и содержит множество органелл, среди которых встречаются особые структуры - так называемые гранулы Бирбека в форме теннисной ракетки, размерами от 30 нм в ширину до 200 нм в длину. Роль этих гранул полностью не установлена, однако известно, что в них накапливается эпидермальный кейлон, подавляющий пролиферацию кератиноцитов. Клетки Лангерганса имеют многочисленные отростки, с помощью которых соединяются друг с другом и с соседними кератиноцитами, образуя характерную ветвистую сеть. Отростки нижнего слоя клеток проникают в дерму.

Кожа представляет собой крупнейший целостный многофункциональный орган, взаимосвязанный со всеми другими органами и системами организма. Непосредственно соприкасаясь с внешней средой, он выполняет барьерно-защитную функцию. Общая площадь поверхности кожи взрослого человека составляет 1,5-1,8 м 2 , а ее масса вместе с подкожной жировой клетчаткой достигает 17 % массы тела. В области носа, рта, мочеполовых органов и ануса кожа непосредственно переходит в слизистые оболочки. На поверхности кожи наблюдается сложный рисунок в виде треугольных и ромбических полей, сформированный многочисленными бороздками. Более грубые бороздки образуют складки в области ладоней, подошв, мошонки, а также морщины на лице. На ладонных и подошвенных поверхностях пальцев бороздки расположены параллельно и демонстрируют причудливые фигуры, индивидуальные для каждого человека. Эта их особенность используется в криминалистике для идентификации личности (дактилоскопия). Цвет кожи имеет матовый оттенок и обусловлен окраской основных ее тканей, просвечиванием кровеносных сосудов и содержанием пигмента меланина. В зависимости от соотношения этих компонентов у лиц различных рас он варьирует от светло-розового до темно-коричневого. Большая часть кожи покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, боковые, ладонные и подошвенные поверхности пальцев, а также слизистые оболочки губ, ануса и мочеполовых органов. Также на поверхности кожи отмечаются едва заметные отверстия - поры сальных и потовых желез, расположенных в глубине органа. Сальные железы

Рис. 1. Общее строение кожи

отсутствуют в области ладоней и подошв, а потовые - в области слизистой оболочки мочеполовых органов и кожи губ. На тыльных поверхностях дистальных отделов фаланг пальцев кистей и стоп расположены ногти.

Кожа состоит из трех компонентов, или отделов (рис. 1):

Эпидермиса (epidermis);

Дермы (dermis);

Подкожной жировой клетчатки (subcutis), или гиподермы (hypodermis).

Эпидемис является эпителиальной частью кожи, а дерма и гиподерма - соединительнотканной. Толщина кожи (без подкожной жировой клетчатки) колеблется от 0,8 мм в области век до 4-4,5 мм в области ладоней и подошв. Толщина гиподермы варьирует еще более - от полного ее отсутствия на отдельных участках, до 4-6 см в области живота у полных людей. Пограничная зона между эпидермисом и дермой имеет вид волнистой линии вследствие наличия в дерме выростов - сосочков, обусловливающих образование на поверхности кожи гребешков и борозд, формирующих кожный рисунок. В соединительнотканной части кожи (дерме и гиподерме) располагаются нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, мышцы. Кроме того, кожа имеет собственные придаточные образования, к которым относятся волосы, сальные и потовые железы, а также ногти. Несмотря на внешнюю простоту, кожа отличается сложным строением. Эпителиальные структуры (эпидермис, волосы, сальные и потовые железы, ногти) развиваются из эктодермы, кожные нервы - из нейроэктодермы, а соединительнотканные волокни-

стые структуры, кровеносные и лимфатические сосуды, жировая клетчатка и мышцы имеют мезодермальное происхождение. Все компоненты кожи находятся в морфофункциональном единстве, обеспечивая множество ее физиологических функций.

1.1. ЭПИДЕРМИС

Эпидермис (epidermis) представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий, обладающий выраженной регенераторной способностью. Толщина его варирует от 0,04 мм в области век до 1,6 мм в области ладоней и подошв. Он расположен на базальной мембране, отделяющей его от дермы, и состоит из клеток - эпидермоцитов. Выделяют пять его слоев:

1) базальный (stratum basale);

2) шиповатый (stratum spinosum);

3) зернистый (stratum granulosum);

4) блестящий (stratum lucidum);

5) роговой (stratum corneum).

Базальный слой располагается непосредственно на базаль-ной мембране и состоит из одного ряда призматических клеток, располагающихся перпендикулярно кожной поверхности. Над базальным слоем расположен шиповатый слой, состоящий из 3-8 рядов клеток многоугольной формы, отростки которых напоминают шипы растений. Мальпигиевым, или ростковым, слоем эпидермиса называется структурная единица, объединяющая базальный и шиповатый слои. Зернистый слой, расположенный над шиповатым, представляет собой 2 ряда (на ладонях и подошвах - 3-4) уплощенно-ромбических клеток. Блестящий слой наблюдается только на ладонях и подошвах. Он выглядит как бесцветная полоска, состоящая из вытянутых безъядерных клеток, расположенных над зернистым слоем. Поверхностным, соприкасающимся с внешней средой, является роговой слой, представляющий собой черепицеобразно расположенные безъядерные роговые чешуйки (корнеоциты). Толщина рогового слоя варьирует от 9 мкм в области век и мужских половых органов до 0,5 мм в области ладоней и подошв. В своей наружной части корнеоциты менее компактны и легко отделяются, обеспечивая процесс физиологического (нормального) шелушения.

В эпидермисе имеются множественные нервные окончания, а его питание осуществляется лимфой через расположенные между клетками межклеточные канальцы, ориентированные перпендикулярно поверхности кожи. Сосудов в эпидермисе нет.

Состав эпидермоцитов неоднороден и представляет собой следующие виды клеток:

1) кератиноциты;

2) меланоциты;

3) клетки Меркеля;

4) клетки Лангерганса;

5) клетки Гренстейна.

Кроме того, в эпидермисе могут встретиться отдельные лимфоциты, а иногда и тканевые базофилы.

1. Кератиноциты - эпителиальные клетки, расположенные во всех слоях эпидермиса, в каждом из которых они имеют различное строение.

Базальные кератиноциты имеют овально-цилиндрическую форму. Их ядра богаты хроматином, а контуры, равно как и плазмалемма, имеют ровные очертания. В цитоплазме базаль-ных клеток имеются фибриллярные образования в виде нежных тонофиламентов (толщиной 3-5 нм) и отдельных пучков - то-нофибрилл, состоящих из белка α-кератина. Их цитоплазма содержит большое количество рибосом и митохондрий, меланосо-мы (гранулы пигмента - меланина, поступающего из меланоци-тов) и лизосомы, осуществляющие фагоцитарную функцию. Между собой они соединяются с помощью десмосом, а к базаль-ной мембране прикреплены полудесмосомами. Десмосомы образованы двумя плотными белковыми образованиями, расположенными друг напротив друга за плазмалеммами соседних клеток.

В состав этих образований входят белки десмоплакин I и II типа, энвоплакин, периплакин и плакоглобин. С ними связываются подходящие к ним пучки внутриклеточных кератиновых тонофиламентов. Связывающие тонкие тонофиламенты, состоящие из белков десмоглеинов и десмоколинов, пронизывают плазмолемму и межклеточное пространство шириной 25-30 нм, и зигзагообразно соединяясь со встречными тонофиламентами соседней клетки, переходят в ее плазмолемму и десмосому. Полудесмосомы представляют собой образования, напоминающие половинки десмосом, прикрепленных к базальной мембране. Базальные кератиноциты осуществляют начало синтеза предшественника кератина - прекератина, который далее превращается в фибриллярный кератин, нити которого скручиваются, формируя кератиновые тонофиламенты. Тонофиламенты образуют каркас базальных ке-ратиноцитов, их десмосом и полудесмосом. Далее базальные филамен-ты постепенно трансформируются в тонофибриллы, уже различимые в световом микроскопе.

Базальные кератиноциты обладают митотической активностью и имеют две субпопуляции клеток. Одна из них постоянно

пролиферирует, в результате чего более молодые клетки остаются на некоторое время на базальной мембране, а более старые "выталкиваются" по направлению к поверхности кожи. В процессе движения они проходят все стадии дифференцировки (шиповатые клетки, зернистые клетки) и превращаются в кор-неоциты. Вторая субпопуляция клеток является резервной и находится в состоянии покоя.

Шиповатые кератиноциты имеют неправильную многоугольную форму. Ядра их округлые, с четко очерченной ядерной мембраной и хорошо просматривающимся ядрышком. В цитоплазме шиповатых клеток имеется большое количество фибриллярных образований, представляющих собой многочисленные пучки различных диаметров и конфигураций, рибосом, обеспечивающих усиление синтеза прекератина, а также сохраняются меланосомы. Десмосомы шиповатых клеток (узелки Биццоце-ро) более крупные - до 300-700 нм. Сцепление клеток шиповатого слоя осуществляется как за счет крупных десмосом, так и за счет проникновения цитоплазматических отростков одних клеток в углубления других (по типу "застегнутой молнии").

Зернистые кератиноциты имеют вытянутую параллельно поверхности кожи уплощенно-ромбическую форму. Ядра клеток обладают плеоморфизмом (округлые, овальные, вытянутые, лишенные ядрышка, подвергшиеся кариорексису и т. д.), а плаз-малемма на отдельных участках имеет зазубренные контуры. В цитоплазме встречается множество гранул кератогиалина, хорошо окрашенных и имеющих вид зерен с диаметром в несколько микрометров и, соответственно, хорошо различимых в световом микроскопе. Ни кератина, ни гиалина эти гранулы не содержат. Вместе с тонофибриллами они образуют тонофибриллярно-кера-тогиалиновые комплексы, обеспечивающие синтез филагрина - основного белка гранул.

Филагрин вместе с филаментами обеспечивает правильное расположение и сцепление корнеоцитов. Зернистые кератиноциты продолжают синтез прекератина, с уже большей молекулярной массой, чем у прекератина, синтезируемого базальными и шиповатыми клетками. Кроме того, в периферических отделах цитоплазмы зернистых клеток имеются кератиносомы (видоизмененные лизосомы или гранулы Од-ланда). Они содержат набор веществ (гидролитические ферменты, гли-колипиды, гликопротеиды, стерины), обеспечивающих образование межклеточного цементирующего гидрофобного вещества, выполняющего барьерную функцию рогового слоя эпидермиса.

Корнеоциты (ранее называвшиеся роговыми чешуйками) представляют собой безъядерные удлиненные клетки, располо-

женные черепицеобразно параллельно поверхности кожи. Они имеют длину до 10-12 мкм и толщину от 0,1 до 1 мкм. Сцепляются корнеоциты как за счет взаимопроникающих выростов плотной оболочки, так и остатков ороговевших десмосом. Кор-неоцит заполнен аморфным веществом, пронизанным керати-новыми фибриллами. В нижних рядах отдельных клеток сохраняется значительное количество гранул кератогиалина, что микроскопически соответствует блестящему слою эпидермиса. В небольших количествах роговые клетки содержат зрелый кератин.

2. Меланоциты - отросчатые клетки нейроглиального происхождения, расположенные в базальном слое эпидермиса и отвечающие за синтез меланина. Меланин представляет собой пигмент, защищающий кожу от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей и придающий ей коричневый оттенок. Мела-ноциты имеют ядра с неровными очертаниями мембраны и многочисленные отростки, в цитоплазме которых содержатся множественные меланосомы - структуры, осуществляющие биосинтез меланина. Отростки клеток при помощи десмосом и полудесмосом соединяют меланоцит с несколькими соседними кератиноцитами, меланоцитами и базальной мембраной.

Клетки Лангерганса не являются оседлыми и постоянно мигрируют в дерму и лимфатические узлы, выполняя свою макро-фагальную функцию. Они осуществляют процессинг и презентацию антигенов Т-хелперам (как проникающим в эпидермис, так и находящимся в дерме или лимфатических узлах), а также сек-ретируют ряд медиаторов (интерлейкины-1, -4, γ-интерферон, фактор некроза опухолей и др.), регулирующих пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов и других иммунокомпетент-ных клеток. Количество клеток Лангерганса составляет около 3-4 % всех эпидермоцитов.

5. Клетки Гренстейна представляют собой клетки, относящиеся к популяции дендритических клеток. Морфологически они весьма напоминают клетки Лангерганса, образуя похожую ветвистую сеть, но отличаются от них главным образом отсутствием гранул Бирбека и некоторых макрофагальных мембранных антигенов (HLA-DR). В то же время клетки Гренстейна экс-прессируют молекулы, весьма напоминающие антиген - маркер тимоцитов, таким образом свидетельствуя, что они иммуноло-гически отличаются от клеток Лангерганса. Функция этих клеток окончательно еще не установлена.

1.2. ДЕРМО-ЭПИДЕРМАЛЬНОЕ СОЕДИНЕНИЕ

Дермо-эпидермальное соединение (рис. 2) представляет собой сложную специализированную межклеточную структуру (базальную мембрану) толщиной 0,7-1,0 мкм, с помощью которой эпидермис прикрепляется к дерме. Эта структура состоит из следующих четырех компонентов:

1) клеточных мембран и полудесмосом базальных эпидер-моцитов;

2) светлой пластинки (lamina lucida);

3) плотной пластинки (lamina densa);

4) фиброретикулярной пластинки.

Полудесмосомы являются участками утолщения плазмолеммы ба-зальных кератиноцитов, соединенных с внутриклеточными кератино-выми тонофиламентами. Эти утолщения состоят из плакиновых белков, формирующих так называемый "антиген буллезного пемфигоида I типа" (BP 230). Кроме того, они содержат также плектин, от которого в сторону светлой пластинки отходят пронизывающие плазмолемму

Рис. 2. Строение базального слоя и базальной мембраны эпидермиса

белковые тонофиламенты, состоящие из "антигена буллезного пемфи-гоида II типа" (BP 180) и интегрина.

Светлая пластинка (толщиной 30-40 нм) представляется преимущественно аморфной, однако в центральной части она содержит плотную линию, вертикально соединенную с внеклеточными тонофиламен-тами базальных полудесмосом. Светлая пластинка содержит ламинин, нидоген, энтактин, фибронектин и коллаген IV типа.

Плотная пластинка (толщиной 30-60 нм) состоит из волокнистого материала, скрепленного аморфным веществом. В ней содержится коллаген IV и V типа, протеогепарансульфат и ламинин.

Фиброретикулярная пластинка представляет собой субэпидермаль-ное сплетение соединительнотканных волокон, соединяющее дерму с базальной мембраной. Она образована пучкообразными крепящими (якорными) фибриллами, расположенными вертикально и соединенными верхними концами с плотной пластинкой, а также микрофибриллами эластических волокон и одиночными коллагеновыми волокнами.

Дермо-эпидермальное соединение выполняет как опорную функцию, так и функцию проникновения и транспортировки физиологических веществ и клеток из дермы в эпидермис и обратно.

1.3. ДЕРМА

Дерма (dermis) состоит из:

1) волокнистой соединительной ткани;

2) основного (аморфного) вещества;

3) клеточных элементов.

Волокнистая соединительная ткань и основное вещество объединяются в так называемое межклеточное вещество. Дерма в 15-40 раз толще эпидермиса и, помимо основных своих компонентов, содержит придатки кожи (волосы, сальные и потовые железы), кровеносные и лимфатические сосуды, мышцы и нервы.

Анатомически дерма разделяется на сосочковую и сетчатую (ретикулярную) части. Верхний ее отдел, представленный сосочками, вдающимися в эпидермис, относится к сосочковой дерме. Нижняя ее часть, сверху ограниченная концевыми отделами эпидермальных отростков, а снизу без видимой границы переходящая в гиподерму, - к ретикулярной. Кроме того, выделяют еще и периаднексальную дерму, подразумевая под этим понятием тот ее отдел, который непосредственно окружает придатки кожи. Сосочковая дерма вместе с периаднексальной объединяются в так называемую адвентициальную дерму, представляющую собой морфофункциональную единицу.

Волокнистая соединительная ткань состоит из коллаге-новых, эластических и ретикулиновых волокон.

1. Коллагеновые волокна сгруппированы в пучки, образованные фибриллярным белком - коллагеном, и обеспечивают функцию механического каркаса дермы. В сосочковом слое эти пучки мелкие и ориентированы хаотично. В сетчатом слое они более грубые и располагаются параллельно поверхности кожи.

Каждое коллагеновое волокно состоит из коллагеновых фибрилл (толщиной 40-50 нм), упакованных в определенном порядке и склеенных цементирующим веществом. По полипептидному строению в со-сочковом слое в основном располагается коллаген III типа, а в сетчатом - I типа. В состав их аминокислотных цепей входят пролин, окси-пролин, глицин, лизин и оксилизин. Часть лизина и пролина остается в коллагене в гидроксилированном виде, участвуя в образовании химических связей, обеспечивающих особую прочность коллагена.

2. Эластические волокна обеспечивают функцию возврата кожи в первоначальное состояние после ее растяжения. Они состоят из фибриллярной (гликопротеидной) части и аморфной, представляющей собой белок - эластин.

Соотношение этих компонентов в волокнах, расположенных в разных отделах дермы, неодинаково. В сосочковой части в волокнах преобладает гликопротеидный компонент, обеспечивая им необходимую прочность для участия в формировании базальной мембраны эпидермиса. В сетчатой части расположены "зрелые" эластические волокна, максимально насыщенные эластином (до 80-95 %), отвечающим за их эластические свойства. В состав эластина входят полипептидные цепи, содержащие преимущественно аланин, пролин, десмозин, глицин и валин.

3. Ретикулиновые волокна наиболее распостранены в периад-нексальной дерме и располагаются преимущественно вокруг сосудов, волосяных фолликулов, сальных и потовых желез. В связи с их свойствами окрашиваться нитратом серебра и не окрашиваться обычными методами, они также называются аргирофиль-ными. Ретикулиновые волокна состоят как из гликопротеидно-го, так и фибриллярного компонента, представляющего собой коллаген III типа. Напоминая по своему строению коллагено-вые, эти волокна выполняют функцию механического каркаса для сосудов и придатков кожи.

Основное вещество представляет собой комплекс гликоза-миногликанов, гликопротеидов и протеогликанов. Также оно содержит жиры, неорганические вещества и воду.

1. Гликозаминогликанами дермы являются хондроитин-(4,6)-сульфат, гепарин, гиалуроновая кислота и дерматансульфат.

Их молекулы представляют собой длинные цепи повторяющихся сахаров. Благодаря неплотной пространственной упаковке полисахаридов, гликозаминогликаны обладают способностью поглощать и удерживать большое количество воды, создавая необходимые условия как для клеточных реакций, так и для биохимических процессов. Гиалуроновая кислота не образует комплексов с белками, быстро повреждается гиалуронидазой, осуществляя еще большую проницаемость основного вещества.

2. Гликопротеиды представляют собой соединения длинных полипептидных цепей с короткими разветвленными цепями са-харидов. К наиболее важным из них относится фибронектин, играющий значительную роль в адгезии и кооперации клеток соединительной ткани, образовании коллагеновых волокон и развитии иммунных реакций.

3. Молекулы протеогликанов состоят из длинных белковых цепей, по бокам соединенных с большим количеством нераз-ветвленных цепей гликозаминогликанов. Они обеспечивают гидратацию, прочность основного вещества, его способность деформироваться и восстанавливаться.

Клеточные элементы дермы представлены фибробластами, тучными клетками, гистиоцитами, а также, в незначительном количестве, лимфоцитами и эозинофильными лейкоцитами.

1. Фибробласты - неоднородная популяция клеток, обеспечивающая синтез волокнистой соединительной ткани и основного вещества. К фибробластам относятся слабодифференциро-ванные фибробласты, дифференцированные фибробласты, фиброциты и фиброкласты. Они приступают к дифференцировке, образуясь из предшественников - перицитов - клеток, входящих в состав стенок кровеносных сосудов.

Слабодифференцированные фибробласты имеют звездчатую форму, округлое ядро и базофильную цитоплазму со слаборазвитой эндоплаз-матической сетью. Дифференцированные фибробласты имеют 12-20 мкм в диаметре, большие светлые ядра с крупными ядрышками, слегка ба-зофильную цитоплазму, в которой хорошо развиты клеточные орга-неллы. Среди последних особенно заметны характерные фибриллы. Дифференцированные фибробласты постепенно переходят в фиброциты - функционально неактивную субпопуляцию фибробластов, имеющих веретенообразную форму, вытянутое гиперхромное ядро и частично деградированные органеллы. На рибосомах фибробластов осуществляется синтез начальных полипептидных цепей коллагена, которые далее, после гидроксилирования и гликозилирования, сшиваются ди-сульфидными мостиками в трехцепочечную спираль тропоколлагена. После завершения процесса создания молекулы тропоколлагена фиб-

робласты его секретируют и дальнейший синтез зрелого коллагена осуществляется уже внеклеточно. Менее изучен процесс синтеза эластических и аргирофильных волокон, осуществляемый другими субпопуляциями фибробластов. Обновление межклеточного вещества происходит за счет его разрушения другой субпопуляцией клеток - фиброкластами, выполняющими фагоцитарную функцию и гидролиз соединительной ткани с помощью своих лизосом.

2. Тучные клетки (лаброциты, мастоциты) - клетки, являющиеся потомками стволовой клетки крови и тканевыми аналогами базофильных лейкоцитов крови. Лаброциты характеризуются плеоморфизмом, отличаясь друг от друга как размерами, так и очертаниями. Ядра клеток крупные, округлые или овальные. Характерная особенность этих клеток - наличие в их цитоплазме специфических гранул, содержащих биологически активные вещества: гистамин, гепарин, серотонин, хондроитин-сульфат, гиалуроновую кислоту и др. Содержимое этих гранул оказывает регулирующее влияние на проницаемость сосудов кожи, количество воды в межклеточном веществе дермы, пролиферацию и дифференцировку различных клеток, синтез гликоз-аминогликанов.

3. Гистиоциты представляют собой дермальные макрофаги и относятся к системе фагоцитирующих мононуклеаров. Они имеют очертания неправильной формы, образованные многочисленными отростками. Ядра клеток крупные, темные, бобовидной формы с отдельными инвагинациями. Цитоплазма ва-куолизирована и имеет хорошо развитые многочисленные лизо-сомы, которые с помощью своих лизосомальных ферментов осуществляют главную функцию макрофагов - фагоцитоз. Если же захваченные чужеродные вещества не могут быть переработаны окончательно, макрофаги осуществляют их процессинг, переводя антигены веществ в высокоиммунную форму. Далее макрофаги, вместе с собственным антигеном, экспрессируют переработанный продукт на своей поверхности для последующей кооперации его с лимфоцитами. Кроме того, макрофаги секре-тируют различные медиаторы межклеточного взаимодействия (интерлейкин-1, γ-интерферон, фактор некроза опухолей и др.), осуществляющие регуляцию пролиферации и дифференцировки иммунокомпетентных клеток и фибробластов. В цитоплазме некоторых гистиоцитов обнаруживаются гранулы Бирбека, свидетельствующие о том, что эти макрофаги являются мигрирующими из эпидермиса и обратно в эпидермис клетками Лангерганса.

1.4. ПОДКОЖНАЯ ЖИРОВАЯ КЛЕТЧАТКА (ГИПОДЕРМА)

Подкожная жировая клетчатка анатомически представляет собой волокнистую соединительную ткань, соединенную в морфо-функциональном единстве со скоплениями жировых клеток - липоцитов. Основная функция гиподермы - защита кожи от механических травм и разрывов, обеспечивается ее мягкостью и подвижным прикреплениям к подлежащим тканям организма. Поскольку волокнистая ткань гиподермы является продолжением соединительнотканных волокон сетчатого слоя дермы, эти два отдела кожи (дерма и подкожная жировая клетчатка) не имеют между собой четкой границы. Липоциты в гиподерме собраны в так называемые жировые дольки (лобули), которые разделены междольковыми перегородками - пучками соединительнотканных волокон (трабекулами или септами). Соответственно этим структурам подкожная жировая клетчатка разделяется на лобу-лярную и септальную (трабекулярную) части.

Септальная часть гиподермы по составу соединительнотканных волокон, основного вещества и клеточных элементов ничем не отличается от ретикулярной дермы. Исключение составляет только пространственная ориентация ее коллагеновых пучков, которые, спускаясь из дермы, изменяют свое горизонтальное расположение.

Лобулярная часть подкожной жировой клетчатки состоит из скоплений жировых клеток двух видов: белых и бурых липо-цитов.

1. Белые липоциты составляют подавляющее большинство жировых клеток. Они содержат вытянутое, смещенное к периферии клетки ядро, которое сдавливается крупной каплей жира, расположенной в их цитоплазме. Цитоплазма клеток, окружающая в виде узкого ободка каплю триглицеридов, содержит свободные рибосомы и митохондрии, слаборазвитые эндоплазма-тическую сеть и комплекс Гольджи. Скопления белых липоцитов обеспечивают, главным образом, энергетическую и защитно-механическую функцию.

2. Бурые липоциты, в отличие от животных, встречаются у человека в небольшом количестве, прежде всего в области шеи и межлопаточной области. У новорожденных бурая жировая ткань развита достаточно хорошо, но с возрастом она постепенно заменяется белой. Бурый липоцит значительно меньше белого, его ядро расположено в центре клетки, а цитоплазма содержит хорошо развитые митохондрии, окружающие многочисленные мелкие капельки жира. Митохондрии бурых липоцитов

Подкожная жировая клетчатка содержит луковицы волос, секреторные отделы эккринных и апокринных потовых желез, нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Мышцы в гиподерме отсутствуют.

1.5. МЫШЦЫ КОЖИ

Мышечными элементами кожи являются пучки гладких мышечных волокон, располагающиеся в дерме, а также поперечно-полосатые (мимические мышцы), которые обнаруживаются в коже лица. Наибольшее количество пучков гладких мышечных волокон располагается в области мошонки, крайней плоти, сосков молочных желез, ануса и подмышечных впадин. Основная их масса прикрепляется к центральным участкам волосяных фолликулов. Сокращаясь, она вызывает движение волос с образованием так называемой "гусиной кожи", а также обеспечивает выдавливание секрета сальных желез. Эти пучки носят название "мышц, поднимающих волосы" (mm. arrectores pilorum). На отдельных анатомических участках (лицо, тыл кистей и стоп, волосистая часть головы) располагаются гладкие мышцы, не соединенные с волосяными фолликулами. Поперечно-полосатые мышцы имеются только в коже лица, обеспечивая при сокращении его мимическую функцию.

1.6. ИННЕРВАЦИЯ КОЖИ

Кожа, являясь пограничным органом, осуществляющим контакт с внешней средой, снабжена нервно-рецепторным аппаратом, который связывает ее с центральной нервной системой с помощью нервных проводников. Иннервацию кожи осуществляют черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы, а также вегетативные нервные волокна. Эти волокна подразделяются на моторные, чувствительные, секреторные и сосудодвигательные. Нервы кожи по ходу кровеносных и лимфатических сосудов попадают в гиподерму, где образуют крупное сплетение. От него отходят более тонкие ветви, которые разветвляются и образуют глубокое дермальное сплетение. Поднимаясь к эпидермису, мелкие веточки формируют поверхностное сплетение, располо-

женное в сосочковом слое дермы. Каждое из нервных сплетений обеспечивает иннервацию близлежащих придатков и сосудов. Аксоны нейронов ядер боковых рогов спинного мозга формируют начальные преганглионарные волокна симпатической нервной системы, заканчивающиеся в паравертебральных ганглиях. Постганглионарные нервные волокна симпатической нервной системы осуществляют эфферентную вегетативную инервацию сальных и потовых желез, мышц, поднимающих волосы, а также сосудов, вызывая их сужение. Наибольшее количество элементов нервной ткани обнаруживается в коже кончиков пальцев, красной каймы губ и половых органов. Чувствительная иннервация кожи осуществляется дендритами нейронов спи-нальных ганглиев, заканчивающихся специальными нервными окончаниями. Все рецепторные окончания разделяются на свободные и несвободные.

Свободные нервные окончания представляют собой концевые ветви дендрита, лишенные вспомагательных глиальных клеток. Такие окончания (в наибольшем количестве в коже век и гениталий) иннервируют эпидермис, подойдя к которому, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и в виде заостренного осевого цилиндра заканчивается в межклеточном канальце базального или шиповатого слоя эпидермиса. Подобные свободные окончания, кроме того, имеются в поверхностном нервном сплетении дермы, а также в виде корзинчатых структур располагаются вокруг волосяных фолликулов.

Несвободные нервные окончания, в свою очередь, классифицируются на неинкапсулированные и инкапсулированные. Инкапсулированные от неинкапсулированных отличаются тем, что помимо нейроглиальных клеток, участвующих в рецепции, они имеют наружную соединительнотканную оболочку.

1. К неинкапсулированным несвободным рецепторным окончаниям относятся диски Меркеля, представляющие собой расширенные в виде дисков концевые отделы нейронов, формирующих синапсы с клетками Меркеля.

2. Инкапсулированные нервные окончания представляют собой пластинчатые тельца Фатера-Пачини, тельца Руффини, концевые колбы Краузе, осязательные тельца Мейсснера и ге-нитальные тельца Догеля.

Пластинчатые тельца Фатера-Пачини расположены глубже других рецепторных окончаний, как правило, в нижнем отделе дермы и в подкожной жировой клетчатке. Они имеют размеры, позволяющие иногда увидеть их невооруженным глазом. Располагаются тельца преимущест-

венно в области пальцев кистей, половых органов и сосков молочных желез. В центральной части их капсулы имеется полость в форме цилиндра, в которую входит теряющий миелиновую оболочку голый осевой стержень нервного волокна. Внутри капсулы дендрит покрывается несколькими слоями нейролеммоцитов, вместе с которыми он образует внутреннюю капсулу. Снаружи это образование покрыто соединительнотканной капсулой, состоящей из многослойных коллагеновых пластинок, содержащих фиброциты.

Тельца Руффини обнаруживаются в нижнем отделе дермы и верхней части гиподермы и состоят из тонкой капсулы, к которой подходит нервное волокно, разветвляющееся на множественные, лишенные мие-линовой оболочки, концевые веточки.

Концевые колбы Краузе располагаются под сосочками в центральной части дермы. Они представляют собой механорецепторы, расположенные преимущественно в области кожи верхних и нижних конечностей. По своему строению их капсула напоминает колбу, в которой располагаются безмиелиновые терминальные веточки, являющиеся продолжением толстого афферентного нервного волокна.

Осязательные тельца Мейсснера расположены в сосочках. Они широко распространены и в большом количестве обнаруживаются в коже и слизистых оболочках пальцев стоп и кистей, ладоней, век, губ, половых органов, сосков молочных желез, языка. Структурно они имеют тонкую соединительнотканную капсулу, внутри которой расположен потерявший свои оболочки спиралевидный осевой цилиндр. Перпендикулярно цилиндру располагаются нейролеммоциты.

Генитальные тельца Догеля встречаются преимущественно в коже половых органов. Именно они обеспечивают повышенную чувствительность этой зоны. Это объясняется тем, что колба тельца Догеля окружена тончайшей соединительнотканной капсулой, в которую входят осевые цилиндры сразу нескольких нервных клеток. Раздражение через одно тельце одновременно нескольких дендритов разных нервов приводит к иррадиации возбуждения.

1.7. КРОВЕНОСНАЯ И ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ КОЖИ

Кровоснабжение кожи осуществляется из кожных ветвей артерий межмышечных фасциальных перегородок, а также мы-шечно-кожных и надкостно-кожных артерий. Входя в трабеку-лярную часть подкожной жировой клетчатки, они создают ответвления, питающие жировые дольки. В нижней части дермы артерии разделяются на многочисленные веточки, которые в горизонтальном направлении образуют анастомозы с пучками веточек соседних сосудов, формируя на границе дермы с гиподермой глубокую сосудистую сеть. Эта сосудистая сеть

осуществляет питание поверхностного слоя гиподермы и потовые железы. Часть сосудистых веточек основных артерий поднимается вверх и питает волосяные фолликулы и сальные железы. Другая их часть, истончаясь, поднимается до границы между сосочковым и ретикулярным слоями дермы, где образует многочисленные горизонтальные анастомозы поверхностной сосудистой сети. От нее берут начало капилляры, заканчивающиеся в сосочках дермы петельками, стенки которых состоят всего из 2-3 эндотелиоцитов. Из капилляров кровь попадает в венулы, которые образуют извилистую сеть непосредственно под сосочками. В центральной части дермы расположена вторая венозная сеть, в нижней части дермы - третья, а в подкожно-жировой клетчатке - четвертая сеть, содержащая уже крупные вены. В коже лица подсосочковая венозная сеть имеет более крупные, но укороченные сосуды, расположенные горизонтально поверхности кожи и соединяющиеся с глубжележа-щей венозной сетью под прямым углом.

Лимфатическая система кожи образует поверхностную сеть, начинающуюся с сосочковых синусов (лимфатических капилляров, расположенных в дермальных сосочках). Глубокая сеть лимфатических капилляров имеет отводящие сосуды, проникающие в гиподерму и снабженные клапанами. Анастомозируя между собой в подкожной жировой клетчатке, лимфатические сосуды формируют глубокое лимфатическое сплетение (plexus lymphaticus cutaneus).

1.8. ПРИДАТКИ КОЖИ

Придаточные образования кожи имеют эпителиальное происхождение и включают в себя волосы, эккринные и апокрин-ные потовые железы, сальные железы и ногти.

Волосы

Волос (pilus) анатомически включает в себя наружную часть, находящуюся выше уровня поверхности кожи - стержень и корень, расположенный в дерме, а иногда достигающий гиподермы. Корень, окруженный эпителием, внешне напоминающим инвагинированное продолжение эпидермиса, называется волосяным фолликулом. Снаружи волосяной фолликул окружает соединительнотканная волосяная сумка.

По толщине и длине стержней волосы делятся на:

1) длинные, расположенные в области волосистой части головы, лобка, половых органов, подмышечных впадин, бороды и усов;

2) щетинистые, локализованные в области бровей, ресниц, наружного слухового прохода и ноздрей;

3) пушковые, обнаруживаемые на всей остальной, большей части поверхности тела.

Корни и стержни волос сформированы тремя слоями: мозговым веществом, корковым веществом и кутикулой волоса, однако в пушковых волосах мозговое вещество отсутствует, поэтому длинные и щетинистые волосы толще пушковых.

Мозговое вещество состоит из одного или нескольких слоев клеток, дифференцирующихся из стволовых клеток, расположенных в нижнем полюсе корня. По мере дифференцировки эти клетки приобретают комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть, рибосомы и митохондрии. В средних слоях они уже имеют кератиновые филаменты и трихо-гиалиновые гранулы. В верхних отделах в клетках появляются пузырьки, постепенно сливающиеся в крупные капли, заполненные воздухом. Далее клетки теряют воду, постепенно высыхают и превращаются в "тени", разделяемые воздухом и гранулами меланина.

Корковое вещество также состоит из 1-3 слоев клеток, дифференцирующихся из клеток нижней части корня. Эти клетки несколько удлинены и располагаются вертикально. В них первоначально образуются все органеллы, которые постепенно теряются в процессе дифферен-цировки. В клетках коркового вещества образуются тонофиламенты, которые, формируя кератин, постепенно ориентируются вдоль длинного диаметра клетки, в них имеется также меланин и накапливаются пузырьки воздуха. На последней стадии дифференцировки образуются роговые пластинки, скрепленные цементирующим веществом.

Клетки кутикулы волоса происходят из камбиальных клеток корня и образуют 7-10 слоев. В этих клетках в процессе дифференцировки постепенно формируются органеллы, появляются темные гранулы, содержащие большое количество цистеина, и кератиновые тонофиламен-ты. Постепенно гранулы концентрируются возле мембраны клетки и сливаются, образуя так называемую экзокутикулу. В конечной стадии они резко уплощаются и располагаются черепицеобразно. Между собой клетки скреплены десмосомами.

Волосяной фолликул (рис. 3) состоит их трех сегментов:

1) нижнего сегмента (inferior), расположенного между основанием фолликула и местом прикрепления мышцы, поднимающей волос;

Рис. 3. Строение волоса

2) перешейка (istmus), или средней части, локализованной между участком прикрепления мышцы, поднимающей волос, и местом впадения выводного протока сальной железы;

3) воронки (infundibulum), соединяющей место впадения протока сальной железы с устьем фолликула.

1. Нижний сегмент представляет собой волосяную луковицу, с которой сливаются внутреннее и наружное корневые влагалища.

Нижняя часть волосяной луковицы называется матриксом и состоит из недифференцированных клеток фолликулярного эпителия, среди

которых встречаются меланоциты и клетки Лангерганса. В нижнюю часть луковицы также вдается соединительнотканный (волосяной) сосочек, богато снабженный сосудами. В луковице происходит активное митотическое деление фолликулярных клеток, обеспечивающее рост волоса со скоростью 1 см в месяц и длящееся от 2 до 7 лет (фаза анаге- на). В эту фазу идет активное образование пигмента - меланина, обусловливающее окраску волосяного стержня. После фазы анагена наступает промежуточная фаза катагена, длящаяся всего несколько недель, во время которой меланин не образуется, фолликул несколько сокращается и его основание перемещается вверх по направлению к поверхности кожи. После этого волос переходит в стадию отдыха (фаза тело-гена), продолжающуюся 3 месяца, во время которой он легко выдергивается или спонтанно выпадает. С момента самопроизвольного выпадения начинается рост нового волоса, который вырастает из того же фолликула, что и старый. Из каждого волосяного фолликула может вырасти от 20 до 30 волос. Выпадение волос является нормальным процессом обновления.

Внутреннее корневое влагалище простирается от матрикса до места впадения протока сальной железы, формируется эпителиальными клетками луковицы и состоит из кутикулы внутреннего влагалища, гра-нулосодержащего слоя Гексли и бледно-клеточного слоя Генле. Первоначально в клетках внутреннего корневого влагалища образуются то-нофиламенты и трихогиалиновые гранулы. Между собой и с клетками кутикулы волоса клетки внутреннего влагалища соединены десмосома-ми. В процессе дифференцировки клетки теряют органеллы, а также трихогиалиновые гранулы, десмосомы постепенно разрушаются, межклеточное пространство заполняется аморфным цементирующим веществом. В конечном итоге ороговевшие клетки кутикулы образуют че-репицеобразно расположенные безъядерные чешуйки.

Наружное корневое влагалище образовано неороговевающими фолликулярными клетками, соединяющимися в области впадения протока сальной железы с клетками эпидермиса, который в области воронки своими эпидермоцитами образует верхнюю часть влагалища.

2. Перешеек представлен стержнем волоса, покрытым внутренним и наружным корневыми влагалищами.

3. Воронка представляет собой стержень, окруженный наружным корневым влагалищем, являющимся в этой части продолжением эпидермиса.

Потовые железы

Потовые железы (glandulae sudoriferae) относятся к железистому аппарату кожи. По своему строению и функциональному значению они разделяются на эккринные и апокринные.

Эккринные (мерокриновые) железы - наиболее распространены и встречаются по всему телу, за исключением кожи губ и слизистых оболочек мочеполовых органов. На 1 см 2 кожи располагается от 85 до 250 желез. Наибольшее их количество сосредоточено в области кожи ладоней, подошв, лба, живота, груди и подмышечных впадин. По своему строению они являются простыми трубчатыми, их секреция не сопровождается гибелью секреторных клеток. Железы состоят из секреторного отдела и выводного протока.

1. Секреторный отдел расположен на границе дермы и гиподермы или в верхней части гиподермы. Он закручен в клубочек и состоит из двух рядов клеток цилиндрического эпителия двух типов:

1) миоэпителиальных (миоэпителиоцитов), расположенных на базальной мембране;

2) секреторных (экзокриноцитов, судорифероцитов), лежащих проксимально.

Миоэпителиальные клетки располагаются между базальной мембраной железы и судорифероцитами. Между ними обнаруживаются малочисленные десмосомы, а иногда - отростки секреторных клеток. Ядра этих клеток имеют удлиненную форму с неровными очертаниями и располагаются в апикальном отделе клетки. Органеллы клеток очень немногочисленны и лежат в промежутках между множественными миофиламентами, занимающими большую часть цитоплазмы. Кроме того, в ней встречаются кератиновые фибриллы и немногочисленные гранулы гликогена.

Секреторные клетки делятся на светлые (слегка оксифильные) и темные (базофильные) клетки. Светлые клетки имеют округлые или овальные равномерно хроматизированные ядра, хорошо развитую эн-доплазматическую сеть, лизосомы, гранулы глигогена и капли липи-дов. Они продуцируют электролитную (жидкую) часть пота. Темные клетки чаще выстилают поверхность просвета железы, которая здесь представлена многочисленными ворсинками и выростами их цитолем-мы. В этих клетках имеются неправильной формы ядра с концентрацией хроматина по мембране, хорошо развитая гранулярная эндоплазма-тическая сеть и рибосомы, содержатся крупные гранулы (350-500 нм) протеогликанов и сиаломуцин, а также встречаются тонофиламенты, ориентированные в апикальной части параллельно цитолемме. Темные клетки формируют макромолекулярные углеводные и белковые компоненты пота.

2. Выводной проток эккринной потовой железы поднимается вверх из секреторного отдела и, слабо извиваясь, входит в основание эпидермального отростка, где приобретает спиральную

форму. Открывается выводной проток свободно на поверхности кожи. Диаметр его просвета - 12-15 мкм. Анатомически проток подразделяется на дермальный и эпидермальный отделы.

Дермальный отдел протока состоит из двух слоев базофильного кубического эпителия, клетки которого соединены между собой десмосо-мами. Ядра этих клеток имеют неправильные очертания, маленькое ядрышко и конденсацию хроматина по периферии. В базальной части цитоплазмы располагаются слаборазвитые комплекс Гольджи, эндо-плазматическая сеть, рибосомы и другие органеллы, а в апикальной ее части - множественные тонофиламенты, а также гранулы гликогена. Цитолемма имеет неправильные контуры и со стороны просвета образует многочисленные ворсинки.

Эпидермальный отдел протока выстлан одним слоем внутренних (люминальных) клеток, окруженных несколькими слоями наружных клеток, которые соединены между собой десмосомами. Строение этих клеток подобно стрению клеток дермального отдела, однако по мере продвижения к поверхности кожи в их цитоплазме увеличивается число тонофиламентов, появляются гранулы кератогиалина, свидетельствующие об ороговении клеток протока аналогично кератиноцитам эпидермиса.

Секрет мерокриновых потовых желез (пот) представляет собой гипотонический раствор солей натрия, калия, железа, кальция, марганца и других металлов, содержащий также аминокислоты, мочевину, аммиак и молочную кислоту. Основным компонентом его является вода (99 %). Значения pH находятся между 4и7.

Апокринные железы распространены на ограниченных участках тела - в коже подмышечных впадин, лобка, паховых складок, половых органов, окружности ануса и соска молочных желез. Процесс секреции этих желез сопровождается разрушением апикальных отделов секреторных клеток. Секрет содержит вещества, разлагающиеся бактериями, что приводит к появлению запаха. Предполагается, что эти железы являются рудиментарными образованиями, так как они более развиты у животных, которые используют запах секрета в качестве коммуникационного средства. Железы состоят из секреторного (концевого) отдела и протока.

1. Секреторный отдел расположен в нижней части дермы или в гиподерме, глубже чем у эккринных потовых желез. Строение концевого отдела также имеет отличия. Он состоит из секреторных клеток только одного типа, окруженных снаружи миоэпителиоцитами.

Секреторные клетки (судорифероциты) имеют цилиндрическую форму, измененную в апикальной части ворсинками, вдающимися в просвет железы. Они содержат удлиненные ядра с уплотнением хроматина по периферии, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулы пигмента, а также секреторные гранулы и многочисленные тонофиламенты. Секреторные гранулы неоднородны и имеют размеры от 100 нм до 1 мкм.

Миоэпителиоциты имеют такое же строение, как и миоэпителиаль-ные клетки эккринных потовых желез.

2. Проток апокринной железы открывается в воронку волосяного фолликула сразу же над местом впадения протока сальной железы. Отдельные протоки открываются непосредственно в эпидермис. Их строение аналогично строению дермального отдела протока эккринной потовой железы.

Пот апокринных желез более щелочной, чем пот эккринных, а также дополнительно содержит липиды, которые в секрете ме-рокриновых желез отсутствуют.

Сальные железы

Сальные железы (glandulae sebaceae) являются альвеолярными железами голокринового типа, так как процесс их секреции сопровождается разрушением сецернирующих клеток. Эти железы широко распространены, непосредственно связаны с волосяными фолликулами и отсутствуют только в коже ладоней и подошв. В один фолликул впадает проток одной или нескольких желез. На отдельных участках - в области малых половых губ, головки полового члена, внутреннего листка крайней плоти и венечной борозды (тизониевые железы), края век (мейбомиевы железы), а также соска и околососкового поля они не связаны с волосяными фолликулами (свободные железы). Размеры, количество и глубина залегания сальных желез сильно варьируют. Наиболее крупные железы обнаруживаются в возрасте 16-27 лет в области груди, кожи лица и спины.

Сальная железа состоит из секреторного (концевого) отдела и протока.

1. Секреторный отдел объединяет 1-2 дольки желез, которые состоят из альвеол, открывающихся в единый проток. Альвеола построена из себоцитов, которые формируют несколько слоев. Наружный (камбиальный) слой состоит из слабодиффе-ренцированных клеток. Эти клетки имеют крупные ядра, занимающие большую часть клетки. Цитоплазма содержит много-

численные митохондрии, рибосомы, гранулы гликогена. Эндо-плазматическая сеть развита слабо. Внутри от росткового слоя обнаруживаются частично дифференцированные крупные клетки, цитоплазма которых содержит капли липидов и полноценную эндоплазматическую сеть. Максимально дифференцированные клетки значительно увеличены в размерах, содержат большое количество капель жира, занимающих большую часть цитоплазмы, а также гиперхромные пикнотизированные ядра и немногочисленные органеллы. По мере накопления жира формируется полный некроз клетки, ведущий к образованию секрета железы.

2. Проток сальной железы выполнен многослойным эпителием кератинизированных клеток, переходящим в эпителий наружного волосяного влагалища. В некоторых клетках обнаруживаются ядра. Цитолемма клеток со стороны просвета имеет множество микроворсинок, а клетки с наружной стороны протока окружены базальной мембраной коллагеновых фибрилл.

Секрет сальных желез обеспечивает смазку волос и поверхности кожи, обладает водоотталкивающим эффектом, а также участвует в образовании кислотной мантии.

Секрет сальных желез (кожное сало) более чем на 50 % составляют триглицериды в виде свободных жирных кислот, а также восковые эфиры, сквален, холестероловые эфиры и хо-лестерол.

Ногти

Ноготь (unguis) представлен роговой пластинкой, покрывающей эпителий тыльной части дистального отдела фаланги пальца кисти или стопы. Этот эпителий в комплексе с подлежащей соединительной тканью образует ногтевое ложе. Ноготь разделяется на скрытую в ногтевом желобке часть - корень и видимую его часть - тело. Тело ногтя имеет розовый цвет, придаваемый ему кровью гемокапилляров. Проксимальная, элипсо-видной формы, прилегающая часть тела окрашена в белый цвет и называется луночкой ногтя. С боковой и задней части тело окружено кожными складками - ногтевыми валиками. Дисталь-ная, выступающая часть ногтевой пластинки называется свободным краем ногтя.

1. Ногтевая пластинка снаружи имеет гладкую поверхность, а ее внутренняя, прилегающая к ногтевому ложу сторона, образует множество гребешков и бороздок. Она состоит из роговых

чешуек полноценного кератина высокой прочности, сформировавшихся в результате "твердой" кератинизации клеток ногтевого ложа. Такая кератинизация, опускающая стадию образования кератогиалина, обеспечивает присутствие в ногтевой пластинке до 90 % прочного α-кератина. Проксимальная часть ногтевого ложа, обеспечивающая рост ногтевой пластинки, называется матрицей ногтя.

2. Матрица ногтя в основном состоит из эпителиальных клеток - онихобластов, помимо которых в ней встречаются ме-ланоциты, клетки Меркеля и клетки Лангерганса. Нижняя часть матрицы является ростковым слоем, а ее верхняя часть отвечает за дифференцировку клеток в роговое вещество пластинки. Это обеспечивает рост ногтя в длину. Роговая пластинка, продвигаясь по ногтевому ложу к дистальному отделу фаланги, одновременно остается плотно к нему прикрепленной.

3. Ногтевое ложе в дистальной части представляет собой эпидермис с неровной поверхностью, исчерченной бороздками и покрытой гребешками, входящими в соответствующие бороздки и гребешки ногтевой пластинки. Дерма под ногтевым ложем имеет множество сосочков, богато снабженных кровеносными сосудами. В области самой проксимальной части корня роговой слой эпидермиса фаланги заворачивается и обхватывает край пластинки, плотно к ней прикрепляясь и образуя желобок. Эта зона инверсии рогового слоя эпидермиса называется надногтевой кожицей, или эпонихием.

Ногти растут со средней скоростью около 1 мм в неделю, причем на кистях быстрее, чем на стопах. Ногтевая пластинка полностью обновляется за 180-230 дней. Наиболее медленно растут ногти больших пальцев стоп.

Дисциплина: Гистология | Комментировать

1. Общая характеристика кожи. Функции кожи.
2. Эмбриональные источники развития кожи и ее производных.
3. Гистологическое строение эпидермиса и дермы кожи.
4. Строение железистых производных кожи (потовые и сальные железы).
5. Кровоснабжение и иннервация кожи. Нервные окончания кожи.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЖИ КАК ОРГАНА:
У человека площадь поверхности кожи около 1,5-2 м2 (в зависимости от роста, пола, возраста). Вес кожи (без подкожной жировой клетчатки) – около 5% от общего веса тела, а с подкожной жировой клетчаткой – 16-17%.
Кожа сложный орган, являющийся наружным покровом тела, и поэтому выполняет в первую очередь защитные функции:
- защита от механических воздействий;
- защита от радиационных воздействий (от инфракрасных до УФЛ);
- защита от химических веществ;
- защита от бактериальных воздействий;
- участвует в иммунной защите;
- обладает электрорезистентностью;
- дыхательная функция (до 2% газообмена – через кожу);
- абсорбционная функция (всасывание веществ);
- выделительная функция (шлаки азотистого обмена частично выводятся через потовые железы; при паталогии почек эта функция усиливается;
- участие в терморегуляции (20% тепла отдается путем испарения пота Õ охлаждение поверхности; отдача тепла путем радиации);
- участие в водно-солевом обмене (через потовые железы; в сутки до 500 мл в комфортных условиях, до 10 л при жаре или физической нагрузке);
- участие в жировом обмене (подкожная жировая клетчатка – депо жира);
- участие в витаминном обмене (синтез витамина Д при воздействии УФЛ;
- кожа – огромное рецепторное поле;
- является депо крови (благодаря богатой сосудистой сети депонируется 1л).
Даже простое перечисление функций показывает важность данного органа. Поэтому неспроста врач при осмотре больного большое внимание уделяет коже (цвет, температура, тургор, влажность, запах и т.д.), потому что по этим признакам можно судить о состоянии многих внутренних органов и организма в целом. Например: цвет (синюшность говорит о гипоксии, как симптом заболевания сердечно сосудистой системы или дыхательной системы; бледность – заболевание сердечно сосудистой системы или системы крови; желтушность – заболевание печени); отечность – заболевание сердечно-сосудистой системы или почек; запах (мышиный запах – фенилкетонурия; запах ацетона – при сахарном диабете).

Эмбриональные источники развития.
Кожа развивается из 2-х основных источников:
1. Эктодерма ® эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий) и его железистые (потовые, сальные и молочные железы) и роговые производные (волосы и ногти).
2. Дерматомы (часть сомитов) ® собственно кожа или дерма кожи.
Кроме эктодермы и дерматомов при закладке кожи участвуют мезенхима (участвует при закладке дермы кожи, образуются сосуды и мышцы поднимающие волосы) и выселившиеся клетки из ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в меланоциты кожи.

Гистологическое строение кожи.
В коже различают поверхностную часть – эпидермис и дерму кожи (собственно кожа) – соединительнотканная основа кожи.
Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий, в своем составе содержит 5 клеточных дифферонов:
- Основной дифферон: дифферон эпителиоцитов (кератиноцитов), состоит из стволовых клеток, митотически делящихся кератиноцитов, кератиноцитов накапливающих кератогиалин, роговых чешуйек Кроме того кератиноциты под воздействием УФЛ синтезируют витамин Д (антирахитический витамин), участвующий при минерализации костей. ; Кератиноциты в течение своего жизненного цикла постепенно продвигаются в направлении от базальной мембраны к поверхности эпидермиса, при этом размножаются, накапливают роговое вещество кератин - ороговевают и слущиваются с поверхности эпидермиса. Кератиноциты происходящие от общей родоначальной стволовой клетки располагаются в одной вертикальной колонке и называются эпидермальной пролиферативной единицей (ЭПЕ). В центре ЭПЕ находится клетка Лангерганса, окруженная 20-50 кератиноцитами, расположенными во всех слоях эпидермиса в одной вертикальной колонке. В ЭПЕ клетки Лангерганса при помощи кейлонов регулирует пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов;
- клетки Лангерганса (синоним - белые отросчатые эпителиоциты), составляют 3% клеток эпидермиса - неправильной формы, отростчатые клетки гематогенного происхождения, имеют митохондрии и лизосомы, выполняют иммунологические функции эпидермальных макрофагов (представляют лимфоцитам А-гены), при помощи кейлонов регулируют пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, при помощи липолитических ферментов лизосом расщепляют цементирующее вещество и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности эпидермиса;
- меланоциты - грушевидные клетки с отростками. В цитоплазме имеются рибосомы, пластинчатый комплекс Гольджи, меланосомы. В меланоцитах из аминокислоты тирозина под воздействием фермента тирозиназы образуется ДОФА (дигидрооксифенилаланин), а из него под воздействием фермента ДОФА-оксидазы образуется пигмент меланин, защищающий подлежащие ткани от воздействия УФЛ. Синтез меланина регулируется меланотропным гормоном гипофиза и усиливается при воздействии УФЛ. Врожденная неспособность к выработке меланина – альбинизм.
- клетки Меркеля - крупные полигональной формы клетки с короткими выростами. К базальной поверхности этих клеток подходят дендриты чувствительных нейроцитов спинномозговых узлов и образуют нервные окончания – т.е. образуется Меркелевы окончание, являющиеся механорецепторами кожи. Кроме того, клетки Меркеля являются АПУД-клетками и синтезируют гормоноподобные вещества (ВИП, бомбезин, гистамин, энкефалины ит.д);
- лимфоциты, представлены в основном субпопуляцией Т-лимфоцитов; вместе с клетками Лангерганса обеспечивают иммунную защиту.
В эпидермисе имеются 5 слоев:
1. Базальный слой – содержит все 5-х видов клеток:
а) кератиноциты – составляют до 90% клеток слоя; призматические клетки, цитоплазма базофильная и содержит тонофиламенты из кератина. Часто наблюдается фигуры митоза – активно делятся и обеспечивают обновление эпителия, дочерние клетки поднимаются в вышележащие слои. Среди базальных эпителиоцитов имеются стволовые клетки;
б) меланоциты – составляют до 10% клеток слоя;
в) клетки Лангерганса;
г) клетки Меркеля;
д) лимфоциты.
2. Шиповатый слой - состоит из кератиноцитов (большинство клеток слоя), клеток Лангерганса (эпидермальные макрофаги) и лимфоцитов. Кератиноциты этого слоя – полигональные клетки с короткими выростами – шипиками; в цитоплазме усиливается синтез кератина, а из них образуются тонофиламенты, собирающиеся в пучки – тонофибриллы, обеспечивающие упругость и прочность клетки (цитоскелет). Эти клетки активно делятся и участвуют в регенераци эпидермиса. В шиповатом слое встречаются клетки Лангерганса и лимфоциты – обеспечивают иммунную защиту.
3. Зернистый слой – состоит из 3-4 рядов уплощенных кератиноцитов, утративших способность к делению. В клетках зернистого слоя синтезируются кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин в виде аморфной массы склеивает кератиновые тонофибриллы, к ним примешиваются продукты распада ядер и органоидов кератиноцитов – в результате образуется сложное соединение кератогиалин (в препарате – выглядят как крупные базофильные гранулы). Инволюкрин и кератолинин под плазмолеммой клеток образуют защитный белковый слой.
4. Блестящий слой – представлен 3-4 рядами плоских погибщих клеток. Границ клеток не видно, ядра разрушены, цитоплазма полностью заполняется массой (элаидин – старое название), состоящей из продольно расположенных кератиновых фибрилл, склееных филаггрином. Эта масса (элаидин) сильно преломляет и отражает свет, поэтому слой блестит – отсюда и название слоя.
5. Роговой слой – состоит из роговых кератиновых пластинок (чешуек), имеющих форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде монетных столбиков или колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку из белка кератолинина, внутри заполнены продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными между собой бисульфидными мостиками и склеены аморфным кератиновым матриксом. Чешуйки между собой связаны цементирующим веществом, богатым липидами (придает гидрофобность). Ферменты лизосом клеток Лангерганса и кератосом разрушают связи между чешуйками и с поверхности чешуйки слущиваются.
Топографические особенности строения эпидермиса кожи.
1. Отличается толщина эпидермиса в разных участках кожи - от 0,03 мм (на голове) до 1,5 мм (кожа пальцев).
2. Отличается выраженность отдельных слоев эпидермиса, вплоть до отсутствия отдельных слоев.
Питание эпидермиса осуществляется диффузно, через базальную мембрану за счет сосудов дермы кожи.
Дерма кожи состоит из 2-х слоев – сосочковый и сетчатый слои.
1. Сосочковый слой – в виде сосочков вдается в эпидермис, что увеличивает площадь поверхности соприкосновения с эпидермисом. Это облегчает поступление питательных веществ в эпидермис. Сосочковый слой определяет рисунок на поверхности кожи. Причем этот рисунок кожи строго индивидуален и закодировано генетически -–что используется в судебной медицине и криминалистике для идентификации личности (дактилоскопия). Кроме того генетическая детерминированность кожного рисунка используется при диагностике некоторых наследственных заболеваний (дерматоглифика).
Сосочковый слой дермы гистологически состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит много кровеносных капилляров и нервных окончаний (механо-, термо- и болевые рецепторы). Сосочковый слой обеспечивает питание эпидермиса, является несущей основой эпидермиса.
Сетчатый слой дермы кожи – гистологически является плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью: много беспорядочно расположенных коллагеновых волокон, между ними имеются фибробласты и фиброциты. Сетчатый слой обеспечивает механическую прочность кожи.

Железистые производные кожи – потовые, сальные и молочные (см. лекцию “Женская половая система”) железы.
Эмбриональное развитие этих желез сходное – из эктодермы в подлежащую мезенхиму прорастают эпителиальные тяжи: из дистального конца этих тяжей образуются секреторные отделы, а из проксимальной части – выводные протоки.
Потовые железы по строению простые трубчатые неразветвленные. Имеют секреторный (концевой) отдел и выводной проток. Секреторный отдел располагается в глубоких слоях сетчатого слоя дермы, представляет собой трубочку, которая сильно извивается и образует клубочек. Стенка секреторного отдела состоит из кубических или цилиндрических секреторных клеток, которые снаружи охвачены отростчатыми миоэпителиальными клетками. Миоэпителиальные клетки имеют сократительные белки и способствуют выдавливанию пота в выводные протоки. Различают апокриновые и мерокриновые (эккриновые) потовые железы.
Морфофоункциональные отличия апокриновых и мерокриновых потовых желез

	Апокриновые потовые железы	Мерокриновые потовые железы
	Цитоплазма клеток концевого отдела оксифильная	Цитоплазма эпителиоцитов концевых отделов слабобазофильная
	Концевые отделы более крупные 150-200 мкм	Концевые отделы мельше
	Тип секреции апокриновый	Тип секреции мерокриновый
	Локализуются в области гени-талиев, подмышечных впадинах	Локализуются во всех остальных участках кожи
	Начинают функционировать с периода полового созревания	Функционируют с рождения
	Состав пота: вода, соли и значительное количество белка (при разложении издают специфический запах)	Состав пота: вода, соли и мало белков
	Выводной проток имеет прямой ход и открывается в волосяную воронку	Выводной проток имеет штопоро-образный ход и открываются само-стоятельно от волос
	Функция: у животных – сиг-нальная - для идентификации осо-бей противоположнего пола), у человека значение утратили	Функция: участие в терморегуляции, в водно-солевом обмене, выделительная, создает бактерицидную среду, ней-трализует кислоты и щелочи

Сальные железы кожи по строению простые альвеолярные разветвленные.
Секреторные отделы лежат по сравнению с потовыми железами более поверхностно – на границе сосочкого и сетчатого слоя дермы; имеют форму мешочков - альвеол и состоят: в периферической части расположены стволовые и малодифференцированные клетки со слабобазофильной цитоплазмой. По мере продвижения к просвету секреторного отдела клетки (себоциты) теряют способность к делению, накапливают жир и в просвете концевого отдела погибают, разрушаются освобождая накопленное кожное сало, т.е. тип секреции - голокриновый. Выводной проток сальных желез открывается в воронку волоса. Функция сальных желез - выделение кожного сала для:
- жировая смазка для эпидермиса и волос;
- смягчает кожу, придает эластичность;
- придает коже гидрофобные (водоотталкивающие) свойства, защищает от мацерации водой;
- создает бактерицидную среду на поверхности кожи.
В период полового созревания под влиянием половых гормонов усиливается выработка секрета сальных желез, причем иногда настолько, что сало не успевает выделяться на поверхность кожи и накапливается в секреторных отделах. Растягивая стенки альвеол. К этому часто присоединяется местная инфекция - образуются так называемые угри.

Кровоснабжение кожи. Кожа обильно кровоснабжается. Различают 2 артериальные сплетения:
1. Глубокое артериальное сплетение (на границе сетчатого слоя дермы с подкожной жировой клетчаткой), их веточки обеспечивают питанием подкожную жировую клетчатку и сетчатый слой кожи с потовыми, сальными железами и корнями волос.
2. Поверхностное артериальное сплетение (на границе сетчатого и сосочкового слоя дермы), от этого сплетения в направление к сосочковому слою отходят веточки, которые распадаются на капилляры петельного типа, питающие эпидермис (диффузно, через базальную мембрану) и участвующие в теплоотдаче.
Вены кожи образуют 3 сплетения.
Благодаря такому обильному кровоснабжению кожи выполняет функции депо крови (до 1 л), участвует в терморегуляции.

Иннервация кожи. Кожа получает и соматическую и вегетативную иннервацию. С вегетативного отдела нервной системы в кожу поступают симпатические и парасимпатические нервные волокна, которые выступают как антогонисты и совместно осуществляют регуляцию функций сосудов кожи, гладкомышечных клеток и желез.
Соматическая иннервация в коже представлена концевыми отделами дендритов чувствительных псевдоуниполярных нейроцитов спинномозговых узлов. Дендриты этих нейроцитов в коже образуют чувствительные рецепторы. Их делят на 2 группы - свободные нервные окончания и инкапсулированные нервные окончания.
I. Свободные нервные окончания - в основном образуются из немиелиновых нервных волокон.
1. Свободные немиелинизированные нервные окончания. Лежат в сосочковом слое дермы, являются рецепторами 3-х видов:
а) механорецепторы (прикосновение, давление, вибрация);
б) терморецепторы;
в) болевые рецепторы.
2. Часть волокон проходит через базальную мембрану в эпидермис и в базальном и шиповатом слоях образуют свободные термо-, механо- и болевые рецепторы.
3. Некоторые немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля. т.е. образуют Меркелевы окончания - тоже механорецепторы.
II. Инкапсулированные нервные окончания.
1. Тельца Фатер-Пачини (или пластинчатые нервные окончания) - по функции механорецепторы, реагируют на давление и вибрацию. Локализуются в дерме и подкожной жировой клетчатке. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается «сердцевиной» - уплощенные, концентрически окружающие осевой цилиндр видоизмененные леммоциты; сердцевина снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.
2. Тельца Мейснера - имеются в коже пальцев, ладоней и подошв. Локализуются в сосочковом слое дермы. В этих тельцах дендрит многократно ветвится как кустик. Веточки кустика имеют форму спирали; кустик окружается концентрически расположенными видоизмененными леммоцитами, снаружи имеется тонкая соединительнотканная капсула. Функция - тактильные рецепторы.
3. Тельца Руффини - располагаются в глубоких слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке, особенно много в коже подошвы. Представляют собой округлые образования, в центре телец чувствительное нервное волокно многократно ветвится в виде кустика. Разветвления нервных волокон окружаются и переплетаются коллагеновыми волокнами, снаружи тонка соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор, реагируют на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной ткани.
4. Концевые колбы Краузе. В центре колбы 1 или несколько нервных волокон оканчивающихся булавовидными утолщениями, снаружи слабовыраженная соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор.
Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или огромное рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды и быстро приспосабливается к этим условиям. Кроме того, кожа иннервируется по сегментарному типу, т.е. каждый сегмент спинного мозга иннервирует одновременно определенные внутренние органы и определенные участки кожи (зоны Захарьина - Геда), причем в пределах данного сегмента имеются связи между нервными путями иннервирующие внутренние органы и иннервирующие участок кожи. Поэтому воздействуя на кожу различными раздражителями мы можем оказать воздействие и на внутренние органы, иннервируемых с этого же сегмента спинного мозга. На этом основаны многие методы рефлексотерапии, в том числе восточные нетрадиционные методы лечения - иглаукалывание, прижигания, точечный массаж.

КОЖА И МПС

ОБЩИЙ ПОКРОВ №1

Общий покров. Его морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение кожи и ее производных- кожных желез, волос, ногтей. Возрастные половые особенности кожи.

Общий покров – кожа,

· Защитная

· Депо крови

· Рецепция

КОМПОНЕНТЫ ПОКРОВА: эпидермис, дерма и подкожно жировая клетчатка.

РАЗВИТИЕ:

СТРОЕНИЕ:

ЭПИДЕРМИС – многослойный плоский ороговевающий эпителий. В основе кератинизации

СЛОИ :

БАЗАЛЬНЫЙ:
- Клетки Лангерганса – внутриэпидермальные макрфаги.
- Лимфоциты – защита
- Меланоциты –
- Клетки Меркеля –
- Стволовые клетки – регенерация (3-4 недели
ШИПОВАТЫЙ – кератиноциты округлой формы, постепенно теряют способность к репликации (синтезу) ДНК, но они синтезируют иРНК для синтеза кератинов. Фибриллы собираются вокруг ядра. Клетки синтезируют кератосомы – ограниченные мембраной липидные структуры, которые затем подвергаются экзоцитозу, а после гранулы выделяются за пределы клетки.
ЗЕРНИСТЫЙ – кератиноциты лежат в 3-4 ряда, уплощенной формы, содержат гранулы кератогиалина.

Состав гранул:

Тонкая фибриллярная масса – представлена гистидин-богатой фракцией белков
Аморфный компонент – соответствует цистеин-богатой фракции

БЛЕСТЯЩИЙ: происходит разрушение ядра и органоидов. Изменяются гранулы: аморфный компонент гранул формирует периферический слой, а фибриллярный компонент располагается в центре клетки.

РОГОВОЙ: высоко дифференцированные клетки уплощенной формы. Занимает площадь равную 9-10 клеткам базального слоя, между клетками – липиды, которые предохраняют кожу от высыхания. КЕРАТИНИЗАЦИЯ – превращение живых клеток, способных к делению в мертвые роговые чешуйки.

ДЕРМА :

СОСОЧКОВЫЙ СЛОЙ – образован рыхлой соединительной тканью, определяет рисунок на поверхности кожи.
СЕТЧАТЫЙ СЛОЙ – плотная неоформленная соединительная ткань, коллагеновые волокна лежат параллельно и косо к поверхности кожи, образуя сеть, которая придает коже прочность.

ОСОБЕННОСТИ: наличие кожного пигмента – располагается в дерме в составе дермальных меланоцитиов; меланоциты в самом эпидермисе имеют неврогенное происхождение. Соотношение эпителиальных клеток и меланоцитов 10:1.

ЖЕЛЕЗЫ КОЖИ:

Ф-ИИ:

Терморегуляция
Защита
Выделение

ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ: делятся на мерокриновые (эккриновые) и апокриновые (секрет богат белковыми веществами), а так же железы выделяющие ушную серу (защита).

По строению: простые трубчатые

САЛЬНЫЕ: лежат вблизи волос, открываются в верхнюю 1/3 волоса. Простые альвеолярные разветвленные.

ВОЛОСЫ: развиваются на 3 неделе эмбриогенеза, когда эпидермис врастает в дерму в виде тяжей, образуя волосяные фолликулы, из которых происходит рост волоса.

Виды волос: длинные (голова, борода, усы), щетинистые (брови, ресницы), пушковые (остальные).

Корень волоса лежит в волосяном мешке, который состоит из: внутреннего эпителиального влагалища (производное волосяной луковицы), наружное эпителиальное влагалище (развивается из росткового слоя эпидермиса), волосяной сумки (рыхлая соединительная ткань). Волос заканчивается волосяной луковицей, в которую внедряется волосяной сосочек. Луковица – матрица, где происходит деление клеток и их перемещение вверх – ороговение.

Собственно волос : мозговое вещество (клетки полигональной формы, лежат в виде монетных столбиков, содержат пигмент), корковое вещество (интенсивно протекают процессы ороговения и образуется твердый кератин, состоящий из роговых чешуек), кутикула (цилиндрические клетки, дальше переходят в роговые чешуйки, которые не содержат пигмента), мышца поднимающая волос.

НОГТИ: развиваются на 3 месяц эмбриогенеза. Сначала появлдяется ногтевое ложе, а из него ноготь, он формируется к моменту рождения. Ноготь – роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе, которое в свою очередь представлена эпителием и подлежащей соединительной тканью.

ВОЗРАСТНЫЕ И ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ:

У мужчин кожа толще, нга ней больше волос и потовых и сальных желез. В коже женщин содержится большее число нервных окончаний (особенно на кончиках пальцев).

ОБЩИЙ ПОКРОВ №2

Кожа. Ее структурные компоненты и функциональное значение. Источники развития. Строение кожи подошв и ладоней. Процесс кератинизации, физиологической регенерации эпидермиса кожи. Рецепторный аппарат кожи и связи кожи с другими системами организма.

Кожа – образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого – 1,5 – 2 кв.м. С подлежащими частями организма соединяется мслоем жировой ткани – подкожная клетчатка (гиподеома). Толщина кожи варьирует от 0,5 до 5 мм.

· Защитная

· Учавствует в водносолевом и тепловом обменах

· Синтез витамина Dпод действием УФ-лучей.

· Депо крови

· Рецепция

· Участие в иммунных реакциях (распознает антиген).

КОМПОНЕНТЫ ПОКРОВА: эпидермис, дерма и подкожно жировая клетчатка

РАЗВИТИЕ: развивается из 2-х основных источников: Эктодерма – эпидермис, мезенхима, выселяющаяся из дерматома сомита – дерма. Закономерность: медленно нарастают слои эпителиальных клеток. Первоначально идет формирование первого слоя, затем второго, к третьему месяцу становится многослойным. В то же время закладываются волосы, железы и ногти.

КЕРАТИНИЗАЦИЯ – превращение живых клеток, способных к делению в мертвые роговые чешуйки.

В основе кератинизации – накопление специфических белков – кератинов (у чекловека ά – кератин, который состоит: фибриллы – представлены высокомолекулярными белками, которые скрепляет марикс – низкомолекулярные белки.

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи (голова, бедра) отсутствует блестящий слой. Содержит 5 типов клеток:

Главные эпителиальные клетки – кератиноциты (накапливают белки – кератины) – высокие призматические с резко базофильной цитоплазмой, активно делятся митозом (синтезируют ДНК)

§ Клетки Лангерганса – внутриэпидермальные макрфаги.

§ Лимфоциты – защита

§ Меланоциты – содержат меланин, защищающий от УФ лучей

§ Клетки Меркеля – лежат в сенсорных областях кожи, вместе с нервными окончаниями образуют осязательные механорецепторы.

§ Стволовые клетки – регенерация (3-4 недели

Основу составляют кератиноциты, непосредственно участвующие в кератинизации эпидермиса, в них происходит синтез специальных белков, устойчивы к механическим и химическим воздействиям.

РЕЦЕПТОРНЫЙ АППАРАТ – благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания, которые обильно сосредоточены вокруг корней волос и участках кожи с повышенной чувствительностью (ладони, подошвы, лицо, половые органы). К ним относятся свободные и несвободные нервные окончания: пластинчатые нервные тельца (Фаттеро-Пачини), концевые колбы, осязательные тельца и осязательные клетки Меркеля. Чувство боли передается по свободным нервным окончаниям, которые доходят до зернистого слоя, а так же по нервным окончаниям лежащим в сосочковом слое дермы. Эти окончания так же являются терморецепторами. Чувство давления связано с тельцами Фаттера-Пачини. К механорецепторам относятся концевые колбы.

Кожа и покровы №3

Кожа. Общая морфо-функциональная характеристика. Строение молочных желез, особенности желез в период лактации. Эндокринная регуляция желез. Возрастные изменения.

· Защитная

· Учавствует в водносолевом и тепловом обменах

· Синтез витамина Dпод действием УФ-лучей.

· Депо крови

· Рецепция

· Участие в иммунных реакциях (распознает антиген).

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА: развиваются у зародыша на 7-8 неделе из молочных линий (уплотнения эпидермиса). Из них формируются молочные точки, из которых в мезенхиму врастают эпителиальные тяжи, формирующие зачатки молочных желез.

СТРОЕНИЕ: 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками соединительной и жировой ткани. Сложные альвеолярные, выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в молочные синусы (накапливают молоко). В молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся молочные протоки, заканчивающиеся до наступления периода лактации альвеолярными молочными ходами, которые во время беременности дают начало многочисленным альвеолам. Молочные синусы открываются на вершине соска, представляющего собой утолщение кожи. Половое созревание стимулирует формирование выводных протоков.

Гормональная регуляция: эстрагены, соматостатин, пролактин, глюкокортикоиды, хорионический соматомаммотропин.

Первые 3 дня выделяется молозиво (содержит много белков, но мало углеводов и жиров). Позже заменяется на молоко: жиры (синтезируются на гладкой ЭПС – апокриновая секреция), козеин (синтезируется на гранулярной ЭПС и КГ – мерокриновая секреция), ά-лактоальбумин, лактодеррин, сывороточный альбумин, лизоцим, вода, соли, антитела.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ: у девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы – альвеолы (ацинусы). В течении полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации. С наступлением климактерического периода молочная железа претерпевает инволюцию.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис.235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного

Рис. 235. Гистологическое строение кожи:

1 - эпидермис; 2 - кожа; 3 - дерма; 4 - гиподерма; 5 - стержень волоса; б - воронка волосяного фолликула; 7 - корень волоса; 8 - потовый проток; 9 - сальная железа; 10 - мышца волоса; 11 - волосяной фолликул; 12 - потовая железа; 13 - луковица волоса; 14 - сосочек волоса; 15 - подкожная вена; 16 - подкожная жировая ткань.

Рис. 236. Эпидермис кожи без волоса:

1 - собственно роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой: 4 - слой остистых клеток; 5 - цилиндрический слой; 6 - соединительная ткань; 7 - выводной проток потовой железы.

покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения, - кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клетками своего слоя и: расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1 - базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - роговой слои: 6 - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свободные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - т оно фибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).

базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотпческим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев. Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237, 238) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и передают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра (рис. 239). В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен

Рис. 238. Электронная микрофотография меланоцита (1, границы показаны стрелками) и кератоцита (2) (Блум, Фаусет).

Рис. 239. Электронно-микроскопическое строение шиповатого слоя (Блум, Фаусет).

Рис. 240. Электронно-микроскопическое строение зернистого, блестящего и рогового слоев эпидермиса (Блум, Фаусет).

кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества (рис. 240). В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утолщенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Собственно кожа, или дерма , - производное мезенхимы. Состоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной соединительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соединительной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток

Рис. 241. Сальные железы кожи:

1 - эпителий стенки выводного протока железы; 2 - волосяная воронка; 3 - просвет выводного протока железы; 4 - разрушающиеся клетки концевого отдела железы; 5 - малодифференцированные клетки концевого отдела железы.

(4). Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы лежит слой мелких камбиальных клеток. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифференцируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Постепенно смещаясь к выводному протоку, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.

У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области, около носо-губного зеркала, у корня рогов и в области венчика копыта. Их нет в коже, не содержащей волос. Выводной проток открывается в волосяной канал. У овец сальные железы состоят из двух и более долек.

Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.

Кожа является внешним покровом тела человека, важным органом, без которого не может жить человеческий организм. Кожный покров находится на границе между внешней и внутренней средой, в связи с чем на него воздействуют как благоприятные, так и неблагоприятные факторы внутренней и внешней среды.

В анатомическом строении кожа состоит из трех отделов: эпидермиса, дермы, или собственно кожи, подкожно-жировой клетчатки, или гиподермы.

Эпидермис происходит из эктодермы; дерма и подкожно-жировая клетчатка из мезодермы. Особенности строения эпидермиса обеспечивает его упругость и прочность, быстрое восстановление при повреждениях. Общая площадь эпидермиса у взрослого человека составляет 1,5 - 2 м2, масса около 0,5 кг. Толщина его зависит от рогового слоя и количества рядов клеток. В базальном слое находятся меланоциты и большое количество кератиноцитов в соотношении 1:36, некоторые исследователи называют этот показатель "меланиновой эпидермальной единицей". В составе эпидермиса выделяют клетки Лангерганса (разновидность макрофагов), количество которых колеблется от нескольких десятков (30 - 40) до 1500 на 1мм 2 площади. Уменьшается количество клеток при ультрафиолетовом и лазерном облучениях, при глубоком охлаждении. Клетки Лангерганса имеют свойства моноцитов - макрофагов, удерживают на своей поверхности захваченные антигены, участвуя, таким образом в иммунологических реакциях кожи. После захвата антигена в эпидермисе транспортируют его по лимфатическим сосудам из кожи в лимфоузлы, связывая в единую функциональную систему кожу и лимфоузлы. Имеются данные, что клетки Лангерганса предотвращают распространение вируса внутри эпидермиса.

Клетки Гринштейна, количество которых составляет от 1 до 3 %всех клеток эпидермиса, может колебаться от 5 до 600 клеток на 1мм 2 . Существует точка зрения, что клетки Гринштейна являются антиген представляющими клетками для Т - супрессоров, проникающих в эпидермис.

Клетки Меркеля - нейроэндокринные клетки кожи, обладают свойством восприятия ощущения. В эпидермисе ладоней и подошв имеются от 200 до 400 клеток на 1мм 2, функции которых еще полностью не выяснены, но доказано, что они несут механорецепторную функцию. На основании присутствия нейропептидов и специфических гранул в клетках Меркеля, их считают нейроэндокринными клетками кожи, которые играют важную роль в иммунной системе организма.

В эпидермисе также встречаются внутриэпидермальные лимфоциты и тучные клетки.

Эпидермис состоит из пяти слоев:

1. Базальный слой представляет собой один ряд цилиндрических клеток и называется основным, или зародышевым слоем, так как в нем происходит деление клеток. Ядра клеток содержат одно или два ядрышка. Для цитоплазмы характерно высокое содержание рибосом и митохондрий.

В клетках протекают активные процессы синтеза волокнистого белка, полисахаридов и липидов. Они обладают максимальной митотической активностью и содержат наибольшее количество ДНК - и РНК - содержащих структур. Время полного обновления клеток эпидермиса составляет 26 - 28 дней, но подвержено индивидуальным и регионарным колебаниям.

2. Шиповатый слой в норме состоит из 5 - 6 рядов шиповатых эпидермоцитов, которые окружены плазмолеммой с неровными контурами за счет выростов (шипов), проникающих в соответствующие углубления соседних клеток иобразующих соединение типа застежки "молния". По мере продвижения кверху клетки становятся более плоскими и вытянутыми параллельно поверхности эпидермиса, а ядра уменьшаются. В них содержатся нейтральные липиды, полисахариды.

В цитоплазме хорошо развит фибриллярный аппарат, представленный тонофибриллатами и тонофиламентами, между которыми содержится аморфное вещество. Тонофибриллаты пронизывают клетку, образуя ее каркас, защищающий ядро от сдавливания. Клетки шиповатого слоя связаны между собой посредством протоплазматических мостиков или десмосом.

Базальный и шиповатый слои называются ростковым или мальпигиевым слоем. Только в этом слое происходит митоз, за счет чего осуществляется регенерация эпидермиса.

3. Зернистый слой в норме состоит из 1-2 рядов клеток ромбовидной формы (а на подошвах и ладонях до 4 рядов), расположенных параллельно поверхности кожи, с ядрами овальной или вытянутой формы. В цитоплазме содержатся зерна особого белкового вещества - кератогиалина, предвестника начинающегося процесса ороговения клеток и филагрина - основного белка кератогиалиновых гранул. Он синтезируется только в зернистом слое при помощи матричной РНК, объединяется с кератиновыми филаментами и необходим для ориентации и стабилизации их в роговых чешуйках.

4. Блестящий, или элеидиновый, слой состоит из 1 - 3 рядов вытянутых клеток, содержащих элеидин - белковое вещество, растворимое в воде, щелочах, кислотах и представляющее собой промежуточную стадию ороговения клеток эпидермиса. Элеидиновый слой хорошо выражен на ладонях и подошвах, а также при ихтиозе и паракератозе. Необходимо отметить, что блестящий слой электронно - микроскопически в настоящее время как отдельный слой не выделяется.

5. Роговой слой состоит из 5 - 6 рядов ороговевших безъядерных клеток (на ладонях и подошвах до 10-15), содержит белковое вещество - кератин, жир и полисахариды. Толщина рогового слоя в среднем составляет 13 - 15 мкм. Роговые чешуйки расположены строго друг над другом. Каждая чешуйка имеет шестиугольную форму и каждой стороной контактирует с соседней чешуйкой, по типу "стеганого одеяла". Такое расположение обеспечивает связь чешуек и создает барьер проницаемости. Восстанавливается роговой слой через 72 часа.

Дерма (собственно кожа) состоит из двух слоёв: сосочкового и сетчатого, или ретикулярного. Имеются гладкая и поперечно - полосатая мышечные ткани, кровеносная и лимфатическая сосудистые сети, сальные железы, нервные волокна и нервные окончания. В гистологическом строении характеризуется наличием трех структур. Волокнистая структура представлена коллагено-выми, эластическими и ретикулярными волокнами. Коллагеновые волокна состоят из многочисленных тонких фибрилл, особенно значительных в сетчатом слое. Эластичные волокна не образуют пучков, особенно много их в сетчатом слое, которые окружают волосяные фолликулы, сальные и потовые железы, проникают из дермы в подкожно - жировую клетчатку. Волокна обладают упругостью и играют большую роль в защитной функции кожи. Больше всего эластические волокна развиты на ладонях, подошвах, над суставами. Ретикулиновые волокна располагаются на границе между эпидермисом и дермой, оплетают потовые и сальные железы, волосяные фолликулы. Считается, что они имеют очень высокий модуль эластичности, приближенной к стали.

Клеточные элементы собственно кожи представляют собой клетки соединительной ткани: фибробласты и фиброциты - основные компоненты дермы; гистиоциты (макрофаги), тучные клетки (лаброциты, мастоциты) располагаются в верхних отделах дермы, вокруг кровеносных сосудов. В них содержатся биологически активные вещества: гистамин, гепарин, серотонин, ДОФА, кинины, гиалуроновые кислоты; плазматические, эндотелиальные клетки, лимфоциты, нейтрофилы и другие.

Основное вещество, или аморфная субстанция заполняет пространство между клетками и волокнами соединительной ткани и состоит из мукополисахаридов (МПС) - гиалуроновая, глюкуроновая кислоты, глюкозамин, ацетил-галактозамин и другие. В основном веществе процессы обмена происходят активно. Под влиянием гиалуронидазы, ультразвука, рентгеновских лучей и других факторов мукополисахариды легко полимеризуются или деполимеризуются.

Подкожно - жировая клетчатка состоит из рыхлой соединительно -тканной сети коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, в петлях которых находятся скопления жировой ткани в виде жировых долек. Подкожно-жировая клетчатка содержит большое количество питательных веществ. В верхнюю часть клетчатки могут проникать луковицы волос и клубочки потовых желез. Подкожно-жировая клетчатка отсутствует на веках, под ногтевыми пластинками, на крайней плоти, малых половых губах и мошонке. Она играет защитную роль от травм и переохлаждения.

Понравилась статья? Поделитесь ей

Распечатать статью